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故事背景发生在2131年，第三次世界大战之后，人类文明在大战中几乎凋零殆尽，城市化为一片废墟，各国政府机能瘫痪，陷入无政府状态，幸存的人们在废墟中求生存。为了人类的未来，一些科学家和人类的精英分子建立了科技高度发达的理想都市奥林匹亚，并通过综合管理局接手各国政府，结束了没有意义的战争。

女主角琉南·纳兹本来是一名雇佣兵，在失去和上级联络后，几个月来只身在废墟中坚持抵抗。一天，一伙不明身份的机甲士兵向她发动袭击。危急时刻，奥林匹亚方面的特警部队E.S.W.A.T.的机甲士兵救了她，并将她带回奥林匹亚。在那里她惊讶的遇见了曾以为战死的往日恋人布里亚留斯。布里亚留斯也是在大战中失去了肉体，最后被奥林匹亚元老院所救，为他换了一个机械身体。

第二天负责接待琉南的女孩子瞳开车带琉南参观奥林匹亚，阳光下的奥林匹亚绿树成荫，高楼鳞次栉比，和死寂般的外部世界相比简直是世外桃源。瞳向琉南介绍了奥林匹亚的体制。原来奥林匹亚有一半的人口是经过生物工程学改造过的人造人，人造人有着优秀的遗传基因，和人类以社会安定为目标共存，承担起缓和人与人之间关系的角色。人造人在遗传基因上被剥夺了生育能力，感情受到抑制，因此不会憎恨他人也不会引起争端。而且全体人造人都被控制奥林匹亚的智能互联网路控制中枢系统（俗称盖亚）监视着。盖亚本身在奥林匹亚两座无比巨大的拱顶建筑塔鲁塔洛斯和达塔洛斯顶层自我增殖，而且据传说如果它觉得有必要就会打开塔鲁塔洛斯和达塔洛斯顶部的防壁d-tank,放出里面的病毒，消灭所有人造人。 并且最近代表人造人利益的行政总监阿迪那和人类掌控的军部关系非常不好。正说着，琉南发现他们被人跟踪，一番追逐后，他们被3个生化人杀手截下。在布里亚留斯帮助下他们干掉了杀手，一个杀手临死前警告琉南不要打开appleseed。

瞳带琉南来到元老院，受到创建奥林匹亚的七老人的热烈欢迎。琉南在这里得知原来她父亲卡尔·纳兹也参与了奥林匹亚的建立，奥林匹亚很多人造人都继承了他父亲的基因的一部分。她在这里也见到了盖亚，盖亚综合了最优秀的科学家的智慧结晶，而七老人的任务就是不停和盖亚辩论，用自己丰富的经验来影响盖亚，使它的决定更有人性化。七老人认为人类的弊病在于欲望膨胀，因此只有人类和人造人共存，互相补足才是人类世界生存之道。但在设计之初，人造人被设定成必须过段时间就进行寿命延长处理，否则就会导致死亡。琉南在瞳和布里亚留斯建议下进入E.S.W.A.T.为行政总监阿迪那效力，这天瞳带琉南去她男友那里看一套新的机甲，突然警报大作，一些不明身份的机甲袭击了奥林匹亚寿命延长处理部门。琉南穿上机甲投入战斗，虽然干掉几个敌人，但还是让为首的敌人逃走了。

由于用于人造人寿命延长处理的设备被摧毁，人造人面临毁灭危险，形势非常严峻。七老人与盖亚讨论之后决定打开appleseed，恢复人造人生育能力，使他们不需要再定期进行寿命延长处理。琉南.布里亚留斯和几个战友接受了这一任务，去第一期人造人诞生的实验室寻找打开appleseed的方法。来到位于海上石油平台的实验室插入阿迪那总监给的光盘，放出了3d的全息图像，琉南看到了他的母亲和小时候的自己。过去被刻意遗忘的一幕被回忆了起来。原来琉南的母亲琪丽雅姆博士就是所有人造人的设计师，当时士兵袭击了设计所，琪丽雅姆博士将能打开appleseed的项坠交给琉南，自己却被士兵射杀。小琉南则被卡尔·纳兹收养，成了一名雇佣兵。卡尔死后，布里亚留斯和她搭档，担负起保护她的任务。正当琉南为这重获的记忆伤心的时候，得乌兰诺斯将军和手下哈迪斯也带兵包围了研究所，并要琉南交出项坠。他们不想让人造人获得完全的能力，害怕他们会超越人类，因此策划袭击了奥林匹亚人造人寿命延长处理部门，以便让人造人自我灭亡。布里亚留斯不惜为琉南挡了数枪，保护她跳入茫茫夜色中的大海。

琉南回到奥林匹亚，将项坠交给阿迪那，appleseed被打开，加在人造人身上的限制被解除。回到元老院，琉南质问七老人是不是他们杀害了自己的母亲。七老人解释他们本来和琪丽雅姆博士是以共同目标开发了人造人和盖亚，让人造人和人类共存，延续人类社会。但是人类不肯放弃争斗，讨厌和害怕高等优秀的种族。七老人认为人类已经失去了掌控地球的资格，想让人类退出历史舞台，将地球交给人造人。琪丽雅姆博士因此反对七老人的计划，不想让人造人一下子取代人类地位，因此将有人造人完整能力的appleseed隐藏了起来，最后却被七老人派去的士兵误杀。其后人类再次发动世界大战，并袭击奥林匹亚寿命延长处理部门，都令盖亚和七老人对人类完全丧失信心，奥林匹亚的选择原来就有2个：人类与人造人共存，或者完全由取得能力新人造人统治。七老人决定在打开appleseed后就取消d-tank的封印，而封印背后，不是消灭人造人的病毒，而是使全人类丧失生育能力的病毒，这样人类在几个世代中将和平的被消灭。七老人的疯狂举动被琉南和阿迪那总监共同阻止，阿迪那总监代表所有新人造人宣布和得乌兰诺斯将军和解，今后人造人和人类将继续并存下去。

正当事态即将得到解决，预先被七老人编制的程序发动，原本部署在奥林匹亚周围的巨大的多脚炮台一起启动了，并向城市中央的塔鲁塔洛斯和达塔洛斯行进，意图近距离直击强行攻破d-tank。琉南.布里亚留斯和全体E.S.W.A.T.出动，经过一番激战，琉南终于用瞳提供的密码停止了所有炮台的行动。黎明初现，人类和新人造人揭开了人类历史上新的一页。